WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 


Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах приволжской возвышенности (на примере tulipa biebersteiniana shult. et shult. fil. и lilium martagon l. )

На правах рукописи

Кобозева Екатерина Александровна

Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности (на примере Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и

Lilium martagon L.)

03.02.01 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2010

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета

Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шорина Нина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Коровкин Олег Алексеевич

кандидат биологических наук, доцент

Алексеев Юрий Евгеньевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Орловский государственный университет»

Защита состоится «18» апреля 2011 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164 Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119991 Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан «____» марта 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Шаталова С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Луковичные растения – большая и своеобразная группа растений, к которой относятся представители семейств Луковые (Alliaceae J. Agardh.), Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire.), Ирисовые (Iridaceae Juss.), Лилейные (Liliaceae A.L. de Juss) и др. (Баранова, 1999). Биоморфологическое изучение представителей данных семейств отечественными и зарубежными исследователями (Irmisch, 1850; Velenovsky, 1907; Troll, 1937; Артюшенко, 1963; Баранова, 1986, 1990, 1999; Бочанцева, 1956, 1962; Мордак, 1979, 1982; Седельникова, 1997, 2002; Скрипчинские, 1965, 1970, 1976; Шорина, Просвирнина, 1971; Шорина, Куклина, 1976; Янишевский, 1934 и др.) выявило значительное разнообразие строения и динамики формирования их побеговых систем. Объекты наших исследований – два представителя семейства Лилейные, биоморфологически отличающиеся друг от друга – Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и Lilium martagon L.: первый – вегетативный малолетник с туникатной однолетней луковицей, второй – поликарпик с черепитчатой многолетней луковицей.

На Приволжской возвышенности проходят границы их ареалов – южная (L. martagon, Баранова, 1990) и северная (T. biebersteiniana, Чугунов, 2003). Несмотря на длительное и разностороннее изучение биологии этих видов (Irmisch, 1850; Troll, 1937; Янишевский, 1934; Баранова, 1986, 1990, 1999 и др.), недостаточно исследованы способы их вегетативного размножения в природных условиях и структура их ценопопуляций в разных частях ареала.

Оба вида – охраняемые растения во многих регионах России (Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003; Кр. кн. Нижегородской области, 2005 и др.) и других странах (Kedra, Bach, 2005). Подробное изучение их биологии актуально для разработки мер по охране видов.

Цель работы – выявить особенности биоморфологии и популяционной экологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon в разных природных зонах Приволжской возвышености.

Задачи:

1. Описать онтогенезы и сезонную динамику Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.

2. Выявить особенности их размножения.

3. Установить особенности структуры ценопопуляций видов в разных природных зонах Приволжской возвышенности.

4. Выявить факторы, влияющие на состояние и устойчивость ценопопуляций Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.

Научная новизна. Впервые в исследованной части ареалов, на Приволжской возвышенности в природных условиях описаны онтогенез T. biebersteiniana и L. martagon и полный морфогенез их монокарпических побегов. Впервые описано вегетативное размножение лилии кудреватой в природных условиях, выделены этапы формирования ее компактного клона. Существенно дополнены и уточнены особенности вегетативного и семенного размножения тюльпана Биберштейна. Детально рассмотрены этапы внутри- и внепочечного развития его луковичных столонов. Установлено низкое качество пыльцы T. biebersteiniana на северной границе ареала. Существенно дополнены представления о популяционной биологии T. biebersteiniana и L. martagon в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Установлены факторы, лимитирующие существования их ценопопуляций. Выявлены буферные механизмы поддержания устойчивости малочисленных ценопопуляций видов в неблагоприятных условиях на границе ареала.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты значительно пополняют знания о биологии и экологии луковичных растений, структуре их ценопопуляций в разных сообществах и природных зонах. Выводы работы представляют теоретический интерес для уточнения классификации ценопопуляций по признакам их онтогенетической и виталитетной структуры; для выявления буферных механизмов, определяющих устойчивость ценопопуляций на границах их экологического и географического ареалов; для дополнения концепций биоморфологической эволюции растений. Результаты работы могут быть использованы при разработках мероприятий по охране видов, в преподавании курсов и спецкурсов ботаники, фитоценологии и экологии растений в ВУЗах и при подготовке ботанических экскурсий. Оригинальные материалы работы использованы на выставках Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева в 2010 году: «Царские кудри. Лилии в легендах и жизни человека», «В поисках гармонии: игра по правилам и без».





Апробация работы. Результаты исследований доложены на 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии «Агрономическая наука в начале ХХI века» (Пенза, 2001); на 54-й научной студенческой конференции ПГПУ им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне (Пенза, 2005); на семинарах УЦ почвоведения, экологии и природопользования ПущГУ (2005, 2006); на Всероссийских научных конференциях, посвященных 130- и 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 2003, 2008); на Международной Пущинской конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (2005, 2006); на I(IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт- Петербург, 2006); на Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2008–2010); на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера» (Киров, 2010); на XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010)

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (включающего 223 источника, в том числе 24 на иностранных языках), трех приложений. Работа изложена на 225 страницах основного текста, включает 23 таблицы, 33 рисунка и 22 фотографии.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за всестороннюю поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор искренне благодарит д.б.н., проф. О.В.Смирнову и к.б.н., проф. А.А. Чистякову за многолетнюю помощь и ценные советы. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ Е.А. Чусовой, к.б.н. Куликовой, Е.Н. Михеечевой, Е.А. Сухолозову, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. В.П. Викторову, за многостороннюю поддержку и понимание. Автор выражает признательность д.б.н., проф. Т.Б. Силаевой за помощь в организации и проведении исследований на территории республики Мордовия, к.б.н. А.М. Веденееву и А.В. Попову – на территории Волгоградской области. Всем коллегам, помогавшим в проведении работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность. Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи родителей – А.В. Кобозева и В.И. Кобозевой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Систематическое положение, полиморфизм и ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon. В разделе критически рассмотрены представления о таксономическом положении, ранге, внутривидовых подразделениях исследованных видов. Вслед за В.И. Талиевым (1930), А.И. Введенским (1935), П.А. Смирновым (1972) и др. считаем T. biebersteiniana самостоятельным видом с подразделением на лугово-лесную (мезофильную) и степную (ксерофильную) экологические формы. Для L. martagon придерживаемся разделения вида на 4 подвида (Баранова, 1990). В своей работе мы изучали лугово-лесную форму тюльпана Биберштейна и подвид лилии кудреватой L. martagon subsp. pilosiusculum (Freyn) Iljin ex B.Fedtsch., которые далее в работе называем T. biebersteiniana и L. martagon, соответственно.

Ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon. Значительный полиморфизм видов свидетельствует об обширности их ареалов. Всю территорию, где произрастают исследованные виды, называем «голоареалом», часть ареала, где виды встречаются в изобилии – «ценоареалом» (Куваев, 1965; Толмачев, 1974). T. biebersteiniana – восточноевропейско-азиатский вид. На Приволжской возвышенности (ПВ) отмечен практически на всем ее протяжении, но неравномерно. На юге (Волгоградская, Саратовская обл.), вид встречается как массовый (Скворцов, 2006) – ценоареал. С продвижением на север ПВ вид становится редким, приближаясь в Мордовии к северной границе ареала (Чугунов, 2003). L. martagon имеет самый протяженный голоареал в роде (Lacis, 1965; Matthews, 1980; Баранова, 1990 и др.). Это евроазиатский континентальный вид. На ПВ распространен неширокой полосой: на севере от Нижнего Новгорода, а на юге, по разным данным, до Мордовии (Баранова, 1990) или до Хвалынска и Саратова (Скворцов, 2006). Практически повсеместно на ПВ L. martagon относится к редким видам.

1.2. Физико-географическая характеристика районов исследований. В разделе подробно описаны природные условия ПВ.

Рельеф ПВ имеет ступенчатое строение и образован разными по геологии и возрасту денудационными поверхностями выравнивания. ПВ простирается на 800 км (Горкин, 2006) вдоль правого берега Волги от устья Оки в Нижегородской области до Волгограда. Из-за довольно большой протяженности с севера-востока на юго-запад климатические показатели варьируют. Общие закономерности проявляются в возрастании теплообеспеченности и засушливости с севера на юг.

ПВ располагается в трёх природных зонах (Атлас СССР, 1983): широколиственных европейских лесах (Нижегородская обл., Чувашия, север Мордовии); европейской лесостепи (часть Мордовии и Ульяновской области, Пензенская область, север Саратовской области); европейской степи (большая часть Саратовской области, Волгоградская область). К интразональным типам растительности относятся пойменные древесные сообщества и луга (преимущественно антропогенного происхождения).

1.3. Материалы и методы исследований. Использованы морфогенетические, онтогенетические, популяционные, геоботанические, картографические, статистические и другие методы. Общая продолжительность исследований T. biebersteiniana – 10 лет с 1998 по 2009 г.г. (кроме 2000 и 2007 г.г.), L. martagon – 3 года с 2005 по 2008 (кроме 2007 г.).

Морфогенез и онтогенез видов изучали, основываясь на современных представлениях о модульной организации растений. В работе использована периодизация онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым (1950), дополненная А. А. Урановым (1975) и его учениками (Заугольнова и др., 1988). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей. Показатели надземных частей растений измерены у 50–150 особей каждого онтогенетического состояния T. biebersteiniana и L. martagon, а подземных – у 5 (для лилии) и 5–20 (у тюльпана). Жизненность особей определена на основе подходов, разработанных ранее (Воронцова и др., 1976; Гатцук, Воронцова, Чистякова, 1987 и др.). Поскольку виды относятся к охраняемым, в основу шкал жизненности положены биометрические показатели только надземных частей растений. У T. biebersteiniana в каждом онтогенетическом состоянии выделено 4 уровня жизненности; у L. martagon – в зависимости от онтогенетического состояния 2 или 3 уровня жизненности.

Для изучения вегетативного размножения T. biebersteiniana собирали луковицы в трёх фенофазах (начало бутонизации, активное цветение, отмирание надземных частей растений), измеряли длину столонов и считали их число. Вегетативное размножение L. martagon изучали во время цветения особей. Были выкопаны ветвящиеся луковицы на разных этапах их развития. Анатомические срезы столона выполняли на замораживающем столике ОМТ 28-02Е с помощью микротома. Всего было сделано и изучено 265 срезов.

Пыльцу T. biebersteiniana собрали в 2009 г. с 17 растений ценопопуляции (ЦП) 8 в лесопарковой зоне г. Саратова "Кумысная поляна" и с 20 растений в памятнике природы «Присурская дубрава» Пензенской области (ЦП 1). Жизнеспособность пыльцы определяли методом проращивания на искусственной среде в камере Ван-Тигема (Паушева, 1970). Всего было просмотрено 2773 (ЦП 8) и 10823 (ЦП 1) пыльцевых зерен. Процент жизнеспособной пыльцы устанавливали по числу проросших пыльцевых зерен.





Семена лилии относили к жизнеспособными, если в них в проходящем свете был виден предзародыш.

В малочисленных ЦП L. martagon картировали все особи вида с указанием их онтогенетического состояния и уровня жизненности. Исследование ЦП L. martagon, имеющей большую плотность (ЦП 5), проводили на 5 пробных площадках по 4 м каждая.

Динамику ЦП T. biebersteiniana в течение трех лет изучали в лесостепной зоне (Пензенская обл.) на постоянных квадратных площадках размером 0,25х0,25 м (площадью 0,0625 м2). В исследованных сообществах закладывали по 20 постоянных площадок, на которых вели учет числа особей по онтогенетическим группам с указанием их жизненности.

Изучение структуры ЦП T. biebersteiniana в разных природных зонах проводили однократно (в 2008 или 2009 г.г.) на трансектах длиной от 10 до 19 м и шириной 1 м. На них картировали все особи вида с указанием их онтогенетического и жизненного состояния. Скопления особей классифицировали по размеру занимаемой площади и численности: крупные (от 3,5 м2 и более; от 400 особей), средние (1,5–3 м2; 100–400 особей), мелкие (до 1 м2; до 100 особей).

В качестве счетной единицы у обоих видов использовали особь (семенного или вегетативного происхождения).

Для характеристики растительных сообществ выполнили геоботанические описания на площадках по 100 м. Покрытие-обилие каждого вида оценено в баллах по шкале Браун-Бланке (Методические указания..., 1989). Названия видов даны по С.К. Черепанову (1995), названия сообществ приведены по доминантной классификации. Данные геоботанических описаний обработаны по компьютерной программе «Ecoscale» (автор Т.И. Грохлина). Экологическая характеристика сообществ дана по шкалам Л.Г. Раменского (1956) и Д.Н. Цыганова (1983).

Полученные количественные данные обработаны статистически (Шмидт, 1984) с использованием пакетов Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.0. Для сравнения выборок и долей применяли t-критерий Стьюдента и F-критерий Фишера. Для оценки изменения численности на постоянных площадках использовали критерий знаков (Лакин,1990).

1.4. Расположение пунктов исследований на Приволжской возвышенности и их фитоценотическая характеристика. В разделе подробно охарактеризованы местоположения, размеры исследованных ЦП видов на ПВ, приведены характеристики изученных фитоценозов и экологических режимов по шкалам Л.Г. Раменского (1956) и Д.Н. Цыганова (1983).

1.3.1. Tulipa biebersteiniana. В 6 пунктах наших исследований изучено 9 ЦП вида, приуроченных к лесным, опушечным и луговым сообществам разных природных зон ПВ: граница лесной и лесостепной зоны (республика Мордовия, национальный парк «Смольный», ЦП 7, сосново-дубняк злаково-чистотеловый); лесостепная зона (Пензенская обл.: с. Соколовка, ЦП 6, пойменный дубняк; с. Засечное, памятник природы «Присурская дубрава», ЦП 1 – разнотравно-луговомятликовый луг, ЦП 2 – разнотравно-злаковый луг, ЦП 3 – пойменный дубняк; с. Плещеевка, памятник природы «Урочище Подгорное», ЦП 4 – разнотравно-злаковый луг, ЦП 5 – пойменный дубняк); степная зона (Саратовская обл., лесопарковая зона г. Саратова "Кумысная поляна", ЦП 8 – широколиственный липово-кленово-дубовый лес; Волгоградская обл., г. Краснослободск, природный парк «Волго-Ахтубинская пойма», ЦП 9 – пойменная разреженная дубрава).

1.3.2. Lilium martagon. Из-за ограниченного распространения вида на Приволжской возвышенности, мы изучили ЦП L. martagon только в лесостепной зоне, т.е. на южной границе голоареала вида. В 5 пунктах наблюдений нами исследовано 7 ЦП лилии кудреватой, приуроченных преимущественно к восстановительным сериальным сообществам на местах рубок, гарей и сенокосов: к осинникам, березнякам, дубнякам, соснякам, опушкам и полянам. Один пункт исследований – в Ульяновской обл., с. Тияпино (ЦП 1, 2) и четыре – в Пензенской обл.: памятник природы «Рамзайская дубрава» (ЦП 3); с. Сосновка (ЦП 4), с. Чибирлей (ЦП 5), Кунчеровский участок заповедника «Приволжская лесостепь» (ЦП 6, 7).

ГЛАВА 2. ОНТОГЕНЕЗ И РИТМЫ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ

В главе проанализирована структурная организация исследованных видов с позиций модульной организации растений (Гатцук, 1974, 1994; Шафранова, 1980; Савиных, 2002, 2008 и др.). Использованы 3 категории модулей: элементарный, универсальный и основной (Савиных, 2002, 2008). Подробно изучено последовательное формирование модулей в морфогенезе (на уровне органов – побегов) и в онтогенезе (на уровне особи) T. biebersteiniana и L. martagon. Охарактеризован полный морфогенез побега видов – его жизнь от момента заложения почки и до отмирания всех его частей. Описаны 3 основных последовательных этапа морфогенеза побега (Серебряков, 1952; Жмылев, Алексеев и др., 2005; Серебрякова, Воронин и др., 2007): 1) внутрипочечный, включая этапы морфогенеза почки: (почечная инициаль, почечный примордий, незрелая и зрелая почки) (Шилова, 1967; Серебрякова, 1971; Шорина, Михалевская, 2000); 2) внепочечный; 3) вторичная деятельность побега.

2.1. Морфогенез монокарпического побега Tulipa biebersteiniana. Тюльпан Биберштейна – поликарпическое травянистое растениям с небольшим малолистным удлиненным надземным побегом и однолетней туникатной луковицей, весенний эфемероид. В разделе рассмотрены сведения об особенностях ритма сезонного развития некоторых луковичных эфемероидов, в том числе и тюльпанов (Силина, 1953; Ахвердов, 1956; Бочанцева, 1962; Баранова, 1999 и др.). Проанализированы работы, посвященные изучению полного и неполного морфогенеза побегов садовых и дикорастущих тюльпанов в условиях Москвы и Московской области, Ленинграда и Ленинградской области, Урала, Ставрополья, Узбекистана, Киргизии, Туркмении (Силина, 1953; Тимофеева, 1956; Зайцева, 1959; В.В. и Вл.В. Скрипчинские, 1965; Бочанцева, 1960; Шпак, 1963а, Абрамова, 1965 и др.). Собственные данные по всем этапам полного морфогенеза монокарпического побега T. biebersteiniana получены в Пензенской области (ЦП 1–3). Общая продолжительность морфогенеза монокарпического побега складывается из длительного внутрипочечного (21 месяц) и краткого внепочечного (1–1,5 месяца) этапов и составляет в целом 22–22,5 месяца. После надземной вегетации, цветения и плодоношения побег полностью отмирает, поэтому вторичная деятельность побега отсутствует. Это позволяет отнести вид к вегетативным малолетникам. Однако отмершие луковичные чешуи (прежде всего покровные, так как запасающие перегнивают быстрее) нескольких генераций входят в состав покровного чехла луковицы тюльпана, выполняя защитную функцию.

2.2. Онтогенез Tulipa biebersteiniana. Выделено 7 онтогенетических состояний: семя (se), проросток (p), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), генеративное (g) и сенильное (s). Поскольку в исследованных ЦП семенное возобновление не отмечено или было слабым, в разделе дан литературный обзор анатомо-морфологического строения семян (Бочанцева, 1951; Петрова, 1977; Былов, Иванова, 1978 и др.), внутрисеменного развития зародыша (Иванова, 1973; Былов, Иванова, 1978), условий, длительности и времени их прорастания в лабораторных условиях и в грунте (Бочанцева, 1951, 1956; Попцов, Буч, 1968; Дронова, 1980, 1984; и др.), строения проростков (Irmisch, 1863; Troll, 1937; Янишевский, 1934; Бочанцева, 1962; Баранова, 1999 и др.). В исследованных нами ЦП T. biebersteiniana установлено, что в их самоподдержании главную роль играет вегетативное размножение с омоложением потомков, к которому способны преимущественно прегенеративные растения (im, v). В результате реализуются два варианта онтогенеза особи – преобладающий в ЦП сокращенный (при вегетативном размножении – vim, j; imj), и относительно редкий полный (Жукова, 1983) вариант онтогенеза (при семенном размножении – sepljimvgs).

j растения имеют один шиловидный лист (рис. 1) и луковицу из одного замкнутого влагалища ассимилирующего листа, одной замкнутой запасающей чешуи и верхушечной почки возобновления. Иными словами, у j растения всего 2 элементарных модуля составляют розеточный побег (универсальный модуль). Верхушечная почка возобновления особей семенного происхождения ежегодно углубляется на 0,5–2 см с помощью столона. j особи вегетативного происхождения столона углубления не развивают, так как их луковицы уже находятся на глубине взрослого растения. im особи отличаются от j более крупной листовой пластинкой линейно-ланцетной формы, большим числом однолетних придаточных корней (рис. 1). Принципиальное отличие j и im растений семенного и вегетативного происхождения заключается только в наличии или отсутствии столона углубления. v растения несут один широко-ланцетный лист. Модульная структура растения остается прежней. Луковицы достигают глубины 8–12 (15) см, и их активное углубление прекращается. Развивается 1–2 плагиотропных столона размножения. С переходом растений в g

состояние формируется монокарпический моноциклический побег. Он представлен укороченной запасающей частью и удлиненной цветоносной. Цветоносный побег формируется из верхушечной почки, поэтому растения нарастают симподиально (рис. 1). Таким образом, универсальный модуль взрослого g растения – монокарпический побег, который состоит из 4–6 элементарных модулей. Поскольку тюльпан – вегетативный малолетник с ежегодно обновляющейся луковицей, его универсальный модуль (монокарпический побег) является одновременно и основным. s растения отличаются крупными (за счет большого числа покровных чешуй), но щуплыми луковицами (рис. 1). Листья небольшие, по форме и размерам сходны с листьями j и im особей.

2.3. Морфогенез монокарпического побега Lilium martagon. Лилия кудреватая – летнезеленое поликарпическое травянистое растение с высоким густо облиственным удлиненным надземным побегом и многолетней черепитчатой луковицей. В разделе проведено сравнение литературных и собственных данных по морфогенезу монокарпического побега L. martagon. Большинство исследований были проведены в условиях культуры (Ротов, 1976; Баранова, 1971, 1990; Седова, 1992 и др.) или в другой части голареала вида – в Белоруссии (Березинский заповедник) – Л.А. Ставровская (1986). Мы изучали морфогенез монокарпического побега особей L. martagon, произрастающих в природных сообществах в центральной части Приволжской возвышенности. Это обусловило небольшую выборку проанализированных луковиц, так как лилия кудреватая – охраняемый вид на исследуемой территории. По нашим данным, общая длительность внутрипочечного этапа развития монокарпического побега составляет 22 месяца, что согласуется с данными М.В. Барановой (1999) и на месяц короче, чем в условиях ботанического сада МГУ (Седова, 1992).

Литературные и собственные данные по внепочечному этапу развития побега отражены в таблице 1. Наименьшая продолжительность вегетации лилии кудреватой оказалась в Пензенской области и в ботаническом саду БИН РАН, а наибольшая – в Березинском заповеднике. Это связано, по-видимому, с различием климатических показателей. Пензенская область находится юго-восточнее всех остальных, в лесостепной зоне, где наблюдается летний дефицит осадков. Ботанический сад БИН РАН – самое северное место наблюдений в сравниваемых данных с более низкими температурами. По мнению Р.А. Ротова (1976), заметное сокращение периода надземной вегетации растений часто связано с несоответствием экологического оптимума растения факторам среды и носит вынужденный характер. Такие растения, способные к заметному сокращению периода надземной вегетации, он назвал полу- или гемиэфемероидами. Поскольку, по нашим данным, продолжительность вегетации лилии кудреватой в исследованных районах Приволжской возвышенности оказалось наименьшей, этот вид здесь можно отнести к полуэфемероидам в понимании Р.А. Ротова (1976). После окончания вегетации у лилии отмирает только удлиненная часть побега. Укороченная подземная часть, донце с чешуями, входящие в состав многолетней луковицы, продолжает функционировать еще несколько лет (по нашим данным – до 5–6 лет).

Таблица 1

Фенофазы Lilium martagon

Автор Место наблюдений Год наблюдений Фенофазы
Начало вегетации Бутониза- ция Продол-житель-ность цветения Начало плодо-ношения Конец плодо-ношения Отмирание надземно-го побега Продолжи-тельность вегетации, дни
Р.А. Ротов, 1976 ГБС, Москва 1973 27.04 Нет дан-ных 8.06-27.06 Нет дан-ных Нет дан-ных 10.08 111
Е.А. Седова, 1992 Бот.сад МГУ, Москва Не указан Нет дан-ных Нет дан-ных 7.06-17.06 кон. июня – нач. июля Сен-тябрь Нет дан-ных 120-135
М.В. Бара-нова, 1990 Бот.сад БИН РАН, С.-Петер-бург Не указан нач. мая кон. мая III декада июня нач. июля нач. сен-тября Нет дан-ных 105
Л.А. Став-ровская,1986 Бере- зинский зап. (Бе-лоруссия) 1976-1983 (усред.) 16.05 8.06 13.07-1.08 24.08 10.09 18.09-10.10 120-150
Е.А. Кобозе-ва (не опубл. дан.) Пен-зенская обл. 2005, 2006, 2008 (усред.) сер. мая I декада июня III декада июня - I декада июля I декада июля III декада авг. III декада авг. 100

Цветом выделены фенологические наблюдения в естественных сообществах.

Для морфогенеза монокарпических побегов L. martagon и T. biebersteiniana характерен длительный этап внутрипочечного развития (22 месяца у лилии и 21 месяц у тюльпана) и короткий этап внепочечного развития (3,3 и 1–1,5 месяца, соответственно). Однако для монокарпического побега лилии свойственна длительная вторичная деятельность (до 5–6 лет), а у тюльпана она отсутствует. В результате, у лилии максимальная продолжительность морфогенеза монокарпического побега почти в четыре раза длиннее, чем у тюльпана (8 и около 2 лет, соответственно).

2.4. Онтогенез Lilium martagon. Индивидуальное развитие лилии кудреватой изучено преимущественно в культуре, наиболее подробно исследованы ранние стадии онтогенеза (Грот, 1966; Баранова, 1974, 1990; Седова, 1978, 2000; Немченко, 1993; Мухаметвафина, Ишмуратова, 2007 и др.). Мы исследовали онтогенез вида на разных уровнях жизненности особей в природных сообществах лесостепной зоны ПВ. Выделено 7 онтогенетических состояний: se, p, j, im, v, g и s. В шести из семи исследованных нами ЦП L. martagon преобладает семенное размножение, поэтому для большинства особей характерен полный онтогенез. В ходе развития растений L. martagon, как и у T. biebersteiniana, меняются структура побега (розеточный побег с малым числом метамеров у прегенеративных особей сменяется удлиненным побегом с большим числом метамеров у g растений), форма листовых пластинок, размеры и формы луковицы; увеличивается число корней; появляются репродуктивные органы (рис. 2). Для изученных видов характерны разные способы углубления почек возобновления: у T. biebersteiniana – с помощью столона, а у L. martagon – посредством контрактильных корней. Луковица тюльпана однолетняя, туникатная, небольшая, не способна накапливать большой запас питательных веществ, имеет малое число чешуй. Луковица лилии, напротив многолетняя, черепитчатая, крупная, со множеством запасающих чешуй, содержит много крахмала. Надземная часть побега тюльпана – малолистная, цветущие растения имеют один цветок. У лилии надземный побег многолистный, несет многоцветковое соцветие. Иными словами, генеративный побег у тюльпана состоит из гораздо меньшего числа метамеров, чем генеративный побег лилии. Перечисленные особенности строения побегов и онтогенеза у T. biebersteiniana в отличие от L. martagon определяют: во-первых, более быстрый переход тюльпана из одного онтогенетического состояния в другое, во-вторых, меньшую продолжительность онтогенеза (10–15 лет – у тюльпана и десятки лет – у лилии). Выявленная олигометамерная структура побега T. biebersteiniana, близкая к унитарной, согласно представлениям М.В. Барановой (1986), более эволюционно продвинута, в сравнении с полиметамерной структурой побега L. martagon.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ВИДОВ

3.1. Семенное размножение Tulipa biebersteiniana.

В разделе проанализированы проблемы семенного возобновления T. biebersteiniana. Показано, что урожайность семян, их полевая всхожесть, запас семян в почве выше в степных местообитаниях вида, в сравнении с опушечными, лесными и луговыми (Дронова, 1984). Отмечена крайне малая доля генеративных особей в лесных ценопопуляциях вида и низкое качество семян (Дронова, 1984; Смирнова, Торопова, 1987). По нашим данным, одна из причин нарушения семенного размножения – низкое качество пыльцы. На северной границе ареала вида жизнеспособными оказались только 1–10% изученных пыльцевых зерен.

3.2 Вегетативное размножение Tulipa biebersteiniana. В разделе дан обзор традиционных и современных методов вегетативного размножения тюльпанов в культуре. По нашим данным, в природных условиях вегетативное размножение является преобладающим способом самоподдержания ЦП T. biebersteiniana. Оно осуществляется за счет заложения в луковице верхушечной и одной или двух пазушных почек, которые выносятся за пределы материнской луковицы посредством столона. Вегетативно размножаются im и преимущественно v, крайне редко – g растения. Столон имеет листо-стеблевую природу. Происходит одностороннее поперечное разрастание стебля, т.е. донца луковицы, и основания листа. У im и v особей разрастается основание влагалища ассимилирующего листа, у g особей и в случае формирования двух столонов – ещё и основание низового листа (покровной чешуи почки возобновления). Показано, что внутрь столона у прегенеративных особей смещается верхушечная почка. На это указывали еще T. Irmisch (1850) и Jos. Velenovsky (1907), а также W. Troll (1937), З.П. Бочанцева (1962), E. J. Jger (1973). Столон закладывается в начале октября, а активный его рост начинается весной. Мы выделили, подробно описали и

охарактеризовали этапы внепочечного развития столона: 1.Активный рост столона (рис. 3, фото 1). 2. Перераспределение запасных веществ в системе столон – новообразующаяся луковица. 3. Отмирание столона; отделение дочерней луковицы.

Луковичные столоны полифункциональны: наряду с осуществлением вегетативного размножения, они защищают почку возобновления, ежегодно погружают её в глубь почвы (у j и im особей семенного происхождения) или перемещают в горизонтальном направлении (у im и v растений), накапливают и транспортируют запасные вещества. Удлинение столона происходит за счет деления мелких клеток на верхушке и роста растяжением паренхимных клеток в основной части столона, что сходно с ростом корня в длину (Goebel, 1928). Поскольку в течение некоторого времени на значительном расстоянии друг от другу существуют 2 почки возобновления, связанные столоном, можно говорить о сезонной полицентричности особей. В результате вегетативного размножения в ЦП тюльпана образуются диффузные клоны.

3.3. Семенное размножение Lilium martagon. В отличие от T. biebersteiniana, в онтогенезе лилии кудреватой семенное размножения преобладает. По нашим данным, коробочки L. martagon содержат 145–180 семян, из которых 60–80% жизнеспособные.

3.4. Вегетативное размножение Lilium martagon. В разделе рассмотрено многообразие способов вегетативного размножения лилий в культуре. В природных условиях немногие виды Lilium способны к активному вегетативному размножению. Для L. martagon оно вообще не описано. По нашим данным, вегетативное размножение L. martagon происходит крайне редко, в определенных фитоценотических условиях, например, в зарослях папоротника орляка. В этих местообитаниях в материнских луковицах лилии закладываются пазушные и придаточные почки, развитие которых, приводит к формированию компактного клона, состоящего из особей нескольких поколений. Описаны этапы развития компактного клона (рис. 4): 1) начало ветвления материнской луковицы (рис. 4, поз. б); 2) ветвление материнской и дочерних луковиц (рис. 4, поз. в); 3) начало отделения дочерних и внучатых луковиц на периферии материнской (рис. 4, поз. г); 4) образование компактного клона (рис. 4, поз. д).

Вегетативное размножение g растений не мешает их цветению и плодоношению и не препятствует переходу v особей в g состояние. Если ветвление начинается в луковице im особи, то маловероятно, что она перейдет в g состояние.

Выявленные особенности вегетативного размножения видов позволяют отнести T. biebersteiniana – к вегетативно подвижным, а L. martagon к вегетативно неподвижным видам.

ГЛАВА 4. Особенности структуры и динамика ценопопуляций исследованных видов в разных природных зонах Приволжской возвышенности

В главе рассмотрены литературные сведения о структуре ценопопуляций видов в разных частях ареала. ЦП T. biebersteiniana изучены в Европейской части России (Смирнова, 1987), на Южном Урале (Рябинина, Диденко, 2007; Кутлунина, Беляев, 2008). ЦП L. martagon исследованы в Брянской области (Синотова, 1998), на Южном Урале (Муллабаева, Фатыхова, 2009).

Поскольку на ПВ проходят границы ареалов видов, условия существования их ЦП могут быть неблагоприятными. В таких ЦП нужно изучать процессы, которые сокращают потери популяции в случаях ухудшения условий среды – буферные механизмы, или буферность (Уиттекер, 1980).

4.1. Многолетние наблюдения за ценопопуляциями Tulipa biebersteiniana. Их проводили только в лесостепной зоне ПВ, в трех районах Пензенской области в ЦП 1–6. Выявлены следующие закономерности. Онтогенетический спектр во всех шести изученных ЦП в течение нескольких лет даже при изменении условий экотопа оставался постоянным – одновершинным, левосторонним с максимумом на прегенеративных особях. Это связано с биологией вида: энергично размножаются исключительно молодые (im и v) особи; они потенциально способны к ежегодному вегетативному размножению, в результате которого образуются j или im особи.

Экологическая плотность и жизненность во всех шести ЦП варьировали в зависимости от условий биотопа и по годам. Самые высокие значения экологической плотности – на лугах, самые низкие – в лесах (табл. 2).

Таблица 2.

Динамика средней экологической плотности ЦП 1–3 Tulipa biebersteiniana

Название сообщества № ЦП Средняя плотность ЦП, особь/площадка*
2004 г. 2006 г. 2008 г.
Разнотравно-луговомятликовый луг 1 14,90 ± 0,89 7,85 ±0,48 7,00 ±0,28
Разнотравно-злаковый луг 2 9,2 ±0,58 10,5 ±0,68 4,65 ±0,26
дубняк бересклетово-татарокленовый разнотравно-волосистоосоковый 3 7,35 ±0,45 7,2 ±0,51 2,45 ±0,23

* Размер площадки – 0,25 см х 0,25 см (0,0625м).

После знака ± показана ошибка среднего арифметического.

Участие особей высокой и нормальной жизненности выше в ЦП в лесах, ниже – в ЦП на лугах. В ходе многолетних исследований установлено, что популяционные параметры в значительной степени определяются влиянием экологических показателей. Рассмотрим некоторые из них.

Световой режим. Наиболее благоприятные условия освещения отмечены на лугах (режим полуоткрытых пространств по Цыганову, 1983), где экологическая плотность ЦП тюльпана достоверно выше (р=0,05), чем в лесах (табл. 3). Кроме того, при большой сомкнутости древесного яруса тюльпан перестает цвести.

Таблица 3.

Экологическая плотность ценопопуляций 4, 5 Tulipa biebersteiniana и световой режим сообществ памятника природы «Урочище Подгорное», 2006 год

Название сообщества № ЦП Средняя экологическая плотность ЦП, особь/площадка* Сомкнутость крон яруса деревьев, % Сомкнутость крон яруса кустарников и подроста деревьев, %
разнотравно-злаковый луг 4 24,75±1,11 0 0
дубняк разнотравный 5 7,05±0,48 50 40

* Размер площадки – 0,25 см х 0,25 см (0,0625м).

После знака ± показана ошибка среднего арифметического.

Пастбищная нагрузка. При отсутствии выпаса на поверхности почвы лугов накапливается отмершие растительные остатки, формируется толстый слой ветоши и подстилки. Семена и проростки тюльпана «зависают» в растительном войлоке, их корни не достигают почвы, а маленьким j, im и v растениям часто не хватает запаса питательных веществ, чтобы «пробить» толстый слой войлока и выйти на дневную поверхность.

Выпас копытных, которые при пастьбе разбивают и разрыхляют луговую ветошь, – необходимое условие длительного существования степных и луговых сообществ и сохранения их биологического разнообразия. Однако интенсивный выпас способствует сильному изреживанию травяного покрова и резко снижает плотность ЦП тюльпана. Поэтому виду благоприятствует лишь умеренная и слабая пастбищная нагрузка.

Зоогенный фактор. Помимо крупных травоядных животных к необходимым элементам луговых сообществ относятся также грызуны, насекомые, черви и др. На свежих выбросах земли из нор слепыша, на муравейниках успешно приживаются луковички тюльпана. Поскольку, перемешивая почву, грызуны способствуют ее увлажнению и разрыхлению, на норных выбросах жизненность особей тюльпана заметно повышается.

4.2. Особенности популяционной структуры Tulipa biebersteiniana в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Исследованы 5 ЦП вида в трех природных зонах: степной (ЦП 8, 9), лесостепной (ЦП 1, 3) и на границе лесной и лесостепной зоны (ЦП 7). Все изученные ЦП имели левосторонний онтогенетический спектр с преобладанием прегенеративных особей (рис. 5). Это связано с интенсивным вегетативным размножением тюльпана, в результате которого образуются сильно омоложенные j или im особи. Доля g растений во всех ЦП невысокая и значительно варьировала (рис. 5). Максимальное их участие отмечено в южной ЦП 9, т.е. в пределах ценоареала вида, минимальное – в северной ЦП 3, т.е. на границе голоареала вида. Наряду с географическими на долю участия g особей влияют и экологические факторы. T. biebersteiniana практически не цветет в условиях затенения, т.е. в лесах. Такие ЦП наблюдали и в южной части ПВ (ЦП 8), и в более северной (ЦП 3).

Виталитетная структура. Из-за сходства режимов увлажнения весной в разных природных зонах, в ЦП преобладают особи нормальной жизненности. Однако 1) при низкой численности доля особей нормальной жизненности значительно увеличивается (буферный механизм); 2) на остепненных лугах, где почвы менее влажные, преобладают особи пониженной жизненности.

ЦП тюльпана в разных частях ПВ отличались своей плотностью. Наибольшее значение плотности – 111,4 ос./м отмечено в южной ЦП 9, т.е. в пределах ценоареала, минимальное – 7,2 ос./м – в северной ЦП 3, т.е. на границе голоареала вида. Однако, как и на долю g особей, на плотность ЦП, кроме географических факторов, влияют экологические. В более благоприятных световых условиях луговых сообществ (ЦП 1) плотность ЦП выше, чем в лесных (ЦП 3), и составляет 49,3 и 7,2 ос./м, соответственно.

Практически во всех ЦП T. biebersteiniana размещение особей визуально групповое, что связано с преобладанием вегетативного размножения, а также антропогенной нарушенностью территорий. Однако в южных ЦП отмечали разноразмерные скопления особей (крупные, средние, мелкие), а в северных ЦП – только средние и мелкие.

4.3. Изучение популяционной структуры Lilium martagon на Приволжской возвышенности. ЦП L. martagon изучены в лесостепной зоне, на южной границе ареала. В отличие от T. biebersteiniana, они малочисленны, характеризуется малой плотностью и крайне неравномерным размещением особей в пределах местообитаний. Выявленные отличия обусловлены, прежде всего, преобладанием разного способа размножения: у тюльпана – вегетативного, у лилии – семенного.

Все онтогенетические спектры ЦП L. martagon условно возрастно-полночленные, поскольку в шести из семи изученных нами ЦП отсутствовали сенильные особи. Однако мы считаем их онтогенетические спектры нормальными, поскольку они соответствуют онтогенезу и биологии вида. При высокой и средней численности ЦП лилии характеризуются левосторонними онтогенетическими спектрами с максимумом на j растениях семенного происхождения и преобладанием особей средней и низкой жизненности (рис. 6 поз. а, б). При крайне низкой численности, максимумом в онтогенетическом спектре смещается на v и g особи, а в ЦП начинают преобладать растений с высоким уровнем жизненности (рис. 6, поз в). Изменение характера онтогенетического и виталитетного спектров при низкой численности ЦП лилии является их буферными механизмами, сохраняющими ЦП в неблагоприятных условиях. К этим механизмам у лилии также относятся способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в состоянии вторичного покоя, сокращение длительности надземной вегетации на границе ареала (полуэфемероидность).

ВЫВОДЫ

1. Tulipa biebersteiniana – полицентрический, вегетативно подвижный геофит, вегетативный малолетник, типичный эфемероид; Lilium martagon – моноцентрический, вегетативно неподвижный геофит, летнезеленый поликарпик, гемиэфемероид.

2. В самоподдержании ценопопуляций T. biebersteiniana главную роль играет вегетативное размножение с глубоким омоложением, к которому способны преимущественно прегенеративные растения. В результате возможны два варианта онтогенеза особи. Преобладает сокращенный онтогенез (при вегетативном размножении – vim, j; imj), и относительно редко встречается полный (при семенном размножении – sepljimvgs). Самоподдержание ценопопуляций L. martagon осуществляется преимущественно за счет семенного размножения, поэтому для большинства особей характерен полный онтогенез.

3. Темпы онтогенеза Tulipa biebersteiniana и морфогенеза его монокарпического побега в несколько раз быстрее, чем таковые у Lilium martagon. Продолжительность онтогенеза T. biebersteiniana составляет 10–15 лет, L. martagon – десятки лет; полный морфогенез побега T. biebersteiniana длится около двух лет, L. martagon – до 8 лет.

4. Интенсивное вегетативное размножение и высокая приживаемость вегетативных потомков Tulipa biebersteiniana определяют константность его онтогенетических спектров в разных природных зонах, в отличие от ценопопуляций Lilium martagon, характеризующихся более динамичными онтогенетическими спектрами.

5. Сходство левосторонних одновершинных онтогенетических спектров изученных видов достигается разными способами размножения: у Tulipa – вегетативным, у Lilium – семенным. Иными словами, имеет место аналогия ценопопуляционной структуры, т.е. внешнее сходство на базе разных способов самоподдержания.

6. На границах экологического и географического ареалов проявляются буферные механизмы сохранения ценопопуляций видов с низкой численностью. К ним относятся: у Tulipa – изменение характера виталитетного спектра (увеличивается доля особей нормальной жизненности), у Lilium – перестройка онтогенетического и виталитетного спектров, способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в состоянии вторичного покоя, сокращение длительности вегетации.

7. Наиболее существенное влияние на состояние ценопопуляций изученных видов оказывают из антропогенных факторов – выпас, палы, рекреационная нагрузка, рубки; из биогенных – задернение почвы (для обоих видов), накопление ветоши и подстилки (для ценопопуляций T. biebersteiniana), присутствие в травяном ярусе Pteridium aquilinum (для ценопопуляций L. martagon); из экологических – световой режим в сообществах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

  1. Кобозева Е.А. Онтогенез Lilium martagon (Liliaceae)// Ботанический журн. 2009. Т. 94. № 2. С. 200-211. [1,0 п.л.]
  2. Кобозева Е.А. Состояние популяций тюльпана Биберштейна в сообществах окрестностей г. Пензы // Агрономическая наука в начале ХХI века: Материалы 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии. Пенза, 2001. С.239-240. [0,2 п.л.]
  3. Кобозева Е.А., Чистякова А.А. Состояние популяций тюльпана Биберштейна на территории Пензенской области // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Пенза, 2003. С. 26-28. [0,2 п.л.] (вклад автора 50%).
  4. Кобозева Е.А. Мониторинг за состоянием популяций тюльпана Биберштейна в экотонных сообществах Пензенской области // Материалы 54-й научной студенческой конференции ПГПУ им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне. Пенза, 2005. С. 145 – 148. [0,3 п.л.]
  5. Кобозева Е.А. Экология тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil.) в Пензенской области // Биология – наука XXI века: 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино, 2005. С. 279. [0,1 п.л.]
  6. Кобозева Е.А. Влияние пастбищной нагрузки на состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil.) в Пензенской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006 С. 253-255. [0,2 п.л.]
  7. Кобозева Е.А. Онтогенез Lilium martagon в сообществах лесостепи Пензенской области // Биология – наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН. Сборник тезисов. Пущино, 2006. С. 283-284. [0,1 п.л.]
  8. Кобозева Е.А. Состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana, Liliaceae) в сообществах лесостепи Пензенской области // Материалы I(IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006. С. 116-117. [0,1 п.л.]
  9. Кобозева Е.А. Некоторые особенности биологии и состояние ценопопуляций Lilium martagon L. в лесостепи Пензенской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов III Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, Пущино, 2008 С. 340-342. [0,2 п.л.]
  10. Кобозева Е.А. Роль луковичных растений (Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon) в сообществах Пензенской области в связи с особенностями их биологии //Актуальные проблемы приоритетных направлений развития естественных наук. М. 2008. С. 84–90. [0,5 п.л.]
  11. Кобозева Е.А. Роль Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon (Liliaceae) в биогеоценозах Пензенской области в связи с особенностями их биологии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Пенза, 2008, С. 115-117. [0,2 п.л.]
  12. Кобозева Е.А. К вопросу о вегетативном размножении Tulipa biebersteinianа// Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2009. Т. 1. С. 227-231. [0,4 п.л.]
  13. Кобозева Е.А. О двойственной природе столона Tulipa biebersteinianа и его развитии // Тезисы докладов XVII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Ломоносов-2010. Секция «биология». М., 2010. С. 74–75. [0,1 п.л.]
  14. Кобозева Е.А., Шорина Н.И. Состояние ценопопуляций Lilium martagon в Пензенской области // Сборник материалов III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования». Часть I. – Нижний Тагил, 2010. С. 291–293. [0,2 п.л.] (вклад автора 70%).
  15. Кобозева Е.А., Шорина Н.И. К вопросу о вегетативном размножении некоторых луковичных растений в связи с их жизненной формой (на примере Tulipa biebersteinianа и Lilium martagon) // Биоморфологические типы Христена Раункиера и современная ботаника: материалы Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера». Киров, 2010. С. 222–228. [0,4 п.л.] (вклад автора 50%)
  16. Шорина Н.И., Кобозева Е.А. Биоморфологическое разнообразие способов погружения в почву почек возобновления у геофитов // Материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Йошкар-Ола, 2010. С. 52–54. [0,5 п.л.] (вклад автора 30%).


 


Похожие работы:

«ПЕСТОВ АРТУР ЮРЬЕВИЧ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ БИОЦЕНОЗА И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ РОТОВОЙ ЖИДКОСТИ ПРИ КАРИЕСЕ 03.02.03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград 2012 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Волгоградский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения Российской Федерации. Научный...»

«Иванова Елена Валерьевна БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИФИДОБАКТЕРИЙ И ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С МИКРОСИМБИОНТАМИ КИШЕЧНОЙ МИКРОФЛОРЫ ЧЕЛОВЕКА 03.02.03 – Микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Оренбург – 2010 Работа выполнена в ГОУ ВПО Оренбургская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию и в ГУ Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН Научный руководитель:...»

«Янковская Ирина Викторовна ВЛИЯНИЕ ОРТОСТАТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПОДГОТОВКИ ТЯЖЕЛОАТЛЕТОВ 03.00.13 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск 2007 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Томский государственный педагогический университет Федерального агентства по образованию Научный руководитель: доктор медицинских...»

«Блохина Светлана Викторовна ЭПИЗО ОТО ЛОГИЯ ЦИСТНО ГО ЭХИНОКОККОЗ А В ОМСКОЙ О Б ЛАСТИ 03.00.19 - паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тюмень - 2009 Работа выполнялась в ФГУ ВПО Омский государственный аграрный университет и в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии СО...»

«ШАРПАН Мария Владимировна МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ДЕСТРУКЦИИ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ МОРЯ 03.00.16 – Экология (физико-математические науки) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук К раснодар 200 8 Работа выполнена на кафедре прикладной математики ГОУ ВПО К убанский государственный...»

«киршева надежда алексеевна СТРУКТУРА ЛИПОПОЛИСАХАРИДОВ И ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ ВИРУЛЕНТНОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ФОТОРАБДОЗА 03.02.03 – микробиология 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оболенск – 2013 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки...»

«Лапин Александр Александрович ИЗУЧЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ВАРИАНТОВ ВАКЦИННОГО ШТАММА FRANCISELLA TULARENSIS С ДЕЛЕТИРОВАННЫМИ ГЕНАМИ СИСТЕМЫ РЕКОМБИНАЦИИ RECA И RECD 03.02.03 – микробиология 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оболенск – 2011 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии...»

«ЧЕРЕПАНОВА ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ПЛАЦЕНТАРНОЙ НЕДОСТАТОЧНОСТИ У ЮНЫХ ЖЕНЩИН 14.00.01 - акушерство и гинекология 03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск - 2006 Работа выполнена в ГОУ ВПО Красноярская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Научные руководители: доктор медицинских наук Захарова Татьяна...»

«ШУКЛИНА ЕВГЕНИЯ ВАСИЛЬЕВНА ОСОБЕННОСТИ ЭПИЗООТОЛОГИИ И СИСТЕМА ЛЕЧЕБНО – ПРОФИЛАКТИЧЕСКИХ МЕРОПРИЯТИЙ ПРИ АССОЦИАТИВНОЙ ИНВАЗИИ МАРАЛОВ 03.00.19 – паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Барнаул 2007 Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте пантового оленеводства Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор,...»

«МАРКОВА Юлия Александровна ПОЛИГОСТАЛЬНОСТЬ УСЛОВНО-ПАТОГЕННЫХ ЭНТЕРОБАКТЕРИЙ НА МОДЕЛИ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С РАСТЕНИЯМИ 03.02.03-микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Иркутск – 2013 Работа выполнена в ФГБУ Научный центр проблем здоровья семьи и репродукции человека Сибирского отделения Российской академии медицинских наук ГБОУ ДПО Иркутская государственная медицинская академия последипломного образования Министерства...»

«Махрова Оксана Константиновна Фауна и население птиц южных отрогов уральских гор, на примере Губерлинского мелкосопочника Специальность 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2013 Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и анатомии ФГБОУ ВПО Оренбургский государственный педагогической университет Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Давыгора Анатолий Васильевич Официальные...»

«ГАЕВСКАЯ НАТАЛЬЯ ЕВГЕНЬЕВНА ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ БАКТЕРИОФАГОВ ХОЛЕРНЫХ И ПАРАГЕМОЛИТИЧЕСКИХ ВИБРИОНОВ 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Ростов-на-Дону 2013 Работа выполнена в Федеральном казённом учреждении здравоохранения Ростовский-на-Дону ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии ФГУН ГНЦ ПМБ ИГНАТОВ СЕРГЕЙ ГЕОРГИЕВИЧ РАЗРАБОТКА И ПРИМЕНЕНИЕ СОВРЕМЕННЫХ МЕТОДОВ ИЗУЧЕНИЯ И ИДЕНТИФИКАЦИИ МИКРООРГАНИЗМОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОНАНОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оболенск – 2010 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Государственный научный...»

«Богун Александр Геннадьевич Использование молекулярно-генетических методов для комплексного анализа штаммов Mycobacterium tuberculosis 03.02.03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оболенск 2010 г. Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Государственный научный центр прикладной...»

«­ Краевский Сергей Владимирович АТОМНО-СИЛОВАЯ МИКРОСКОПИЯ АФФИННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В МИКРОБИОЛОГИИИ 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оболенск 2011 Работа выполнена в ФГУП Государственном научном центре Российской Федерации - Институте теоретической и экспериментальной физики. Научные руководители : кандидат биологических наук Игнатюк Т. Е. кандидат...»

«Павлов Виталий Михайлович Методология и результаты молекулярно-генетического изучения вакцинного штамма Francisella tularensis 03.02.03– микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оболенск – 2011 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека. НАУЧНЫЙ...»

«ЛАТКИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОТОДЕКТОЗА СОБАК И КОШЕК В СУРГУТСКОМ РАЙОНЕ ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА И ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТЬ НОВЫХ ПРЕПАРАТОВ ПРИ ЭТОЙ ИНВАЗИИ 03.00.19 – паразитология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Тюмень – 2009 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии и в условиях клиники Сургутской...»

«Григорьева Екатерина Сергеевна Механизмы нарушения цитокинопосредованной регуляции апоптоза эозинофилов при больших эозинофилиях крови 14.00.16 – патологическая физиология 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2007 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Сибирский государственный медицинский университет Федерального...»

«Гюнтер Елена Александровна Пектиновые вещества клеточных культур растений 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Сыктывкар - 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Научные консультанты: академик РАН, доктор химических наук, профессор Оводов Юрий Семенович доктор биологических наук, доцент...»

«Солдатова Ольга Глебовна ПСИХОСОМАТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ В МЕХАНИЗМАХ АДАПТАЦИОННЫХ РЕАКЦИЙ У ЛИЦ РАЗНОГО ВОЗРАСТА 03.00.13 - физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Томск - 2008 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Красноярская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Научный консультант: доктор медицинских...»







Загрузка...



 
2014 www.avtoreferat.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.