WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 


Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции

На правах рукописи

Щербина Дмитрий Николаевич

ИССЛЕДОВАНИЕ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ОЦЕНКИ ПЕРЦЕПТИВНОГО ВРЕМЕНИ И ИХ РОЛИ В СЕНСОМОТОРНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону

2006

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных и в учебно-научно-исследовательском институте валеологии ГОУ ПВО "Ростовский государственный университет"

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор Айдаркин Евгений Константинович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Шульговский Валерий Викторович доктор биологических наук, профессор Владимирский Борис Михайлович

Ведущая организация: Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Защита диссертации состоится " 21 " декабря 2006 г. в 13.00 час на заседании диссертационного совета Д.212.208.07 по биологическим наукам в Ростовском государственном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105, ауд. 203).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ростовского государственного университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан " 20 " ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук В.В. Бабенко

  1. Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Проблема оценки времени в последнее время вызывает большой интерес (Владимирский, 1996; Ivry, 1996; Meck, 1996; Hazeltine et al., 1997; Harrington et al., 2004; Macar et al., 2004; Marzi, 2004; Хасанов, 2005). За более чем столетнюю историю исследования было разработано множество методических подходов, различающихся между собой по диапазону охватываемых интервалов, степени осознанности процедуры отсчета, специфичности в отношении разных модальностей, способу использования памяти и пр., но обобщить полученный с их помощью экспериментальный материал пока не удалось ни в одной известной теории оценки времени (см. Madison, 2001).

Причиной отсутствия единой концепции оценки времени являются расхождения в экспериментальных результатах, которые часто настолько значительны, что многие авторы высказывают предположения о наличии не одного, а нескольких механизмов отсчета времени (Парнюк и др., 1984; Lewis, Miall, 2003).

Другой причиной является то, что часто смешиваются два уровня приспособления человека ко времени, соответствующих первой и второй сигнальным системам. Первый уровень, или перцептуальное время, - это условно-рефлекторное приспособление, общее с животными, синхронизирующее деятельность человека с повторяющимися последовательностями, которые навязываются нам природой и общественной жизнью (Фресс, Пиаже, 1978). Второй уровень, или концептуальное время – это система понятий и символов, отражающих свойства реального времени, позволяющая, благодаря абстрактному мышлению и речи, представлять себе ряды изменений, находить в них свое место и соотносить их друг с другом. (Парнюк и др., 1984). Эта высшая форма отражения временных параметров стимула, связанная с понятиями "прошлое" - "будущее", "рано" - "поздно", "быстро" - "медленно", формируется с 6-7 лет в связи с развитием навыков ориентирования по часам и завершается в старшем школьном возрасте с развитием способности к точной субъективной оценке времени (Дмитриев, 1964). Указанный дуализм в понятии оценки времени часто создает сложность в сопоставлении результатов различных исследований, поскольку оба этих уровня приспособления могут работать на одних и тех же диапазонах интервалов и типах событий. При этом, если механизмы когнитивных процессов, задействованных в оценке концептуального времени – вербальная память, ассоциативное мышление, счет – еще слабо изучены, то задействованных в оценке сенсорного времени – внимание, сенсорная память, принятие решения – активно изучаются в связи с прогрессом таких методов объективной оценки работы мозга, как связанные с событием потенциалы (ССП), магнито-резонансная и позитронно-эмиссионная томографии.

ССП является наиболее востребованным неинвазивным методическим подходом при исследовании внимания и памяти. С конца 20-го века в связи с расцветом когнитивной науки, основанном на успехе таких экспериментальных парадигм как одд-болл, Штернеберга и пр., получают распространение модели оценки времени на основе внимания (Zakay, 1989; Macar et al., 1994) и памяти (Gibbon et al., 1984; Miall, 1989). Исследования, преобладающей экспериментальной парадигмой которых было параллельное выполнение временной и невременной задач, убедительно показали связь между процессами оценки времени и внимания (см. Brown, 1997) и подтвердили информативность метода ССП при исследовании механизмов оценки времени (см. Macar, Vidal, 2004).

Исследование механизмов оценки времени должно опираться на тестовые процедуры с изменяемыми временными параметрами стимуляции, из результатов которых вытекала бы непротиворечивая модель "часов", обеспечивающих возможность мозга оценивать основные временные характеристики: одновременность, последовательность и длительность. В часах выделяют три главных компонента: пейсмейкер, триггер и счетчик. В случае перцептивного времени триггером служит внешний стимул. Вопрос о том, с какими ритмическими процессами может быть связана работа пейсмейкера, и какая структура выполняет функцию счетчика, в настоящее время активно обсуждается (Айдаркин и др., 2001, 2006; Harrington et al., 2004; Macar et al., 2004; Ivry, Spenser, 2004; Staddon, 2005). Несмотря на то, что число работ по изучению различных свойств каждого из этих компонентов часов велико, среди них относительно мало исследований, касающихся изучения активности мозга при оценке времени.





Цель работы. Исследование механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции на основе изучения характеристик связанных с событием потенциалов головного мозга человека.

Задачи исследования:

  1. Изучить зависимость времени сенсомоторных реакций и характеристик CCП от величины межстимульного интервала (МСИ).
  2. Изучить влияние заполнения МСИ эндогенными и экзогенными событиями на время реакции и параметры ССП.
  3. Исследовать разрешающую способность механизма оценки перцептивного времени путем установления минимального интервала, необходимого для различения событий.
  4. Изучить отражение механизмов оценки времени в параметрах негативной волны ожидания (НВО).
  5. Сформировать представления о роли механизмов оценки перцептивного времени в сенсомоторной интеграции.

Научная новизна результатов исследования:

  1. Показано, что зависимость времени простой сенсомоторной реакции от межстимульного интервала в диапазоне 1-16 с подчиняется правилу Вебера-Фехнера и в среднем аппроксимируется уравнением ВР=0.0272logТ+0.243. Коэффициенты a и b уравнения ВР=a*logТ+b являются устойчивой индивидуальной характеристикой обследуемого.
  2. Установлено, что заполнение межстимульного интервала в диапазоне от 2 до 8 с дополнительными стимулами с такими же характеристиками, что и целевые, снимает зависимость времени реакции и амплитуды ССП от межстимульного интервала.
  3. Показано, что обособленность во времени ранних негативных потенциалов N1 в ассоциативных зонах коры определяет разрешающую способность механизма оценки перцептивного времени (100 мс), причем сознательная оценка последовательности событий менее лабильна (успешна при интервале 150 мс и выше).
  4. Показано, что развитие длительной деполяризации лобно-центральных участков коры в интервале между кондиционирующим и целевым стимулами в парадигме CNV нарушается предъявлением дополнительного внешнего стимула, который игнорируется обследуемым. Предопределенность момента предъявления этого нерелевантного стимула приводит к перестройке временной организации ответа вне зависимости от модальности дополнительного стимула.
  5. Показано, что восстановление модальноспецифической локальной активации коры при повторном ответе на стимул, отражающееся в связанном с событием потенциале N1, может служить для мозга маркером длительности предыдущего межстимульного интервала, т.е. выполнять функцию "счетчика" в непроизвольном механизме отсчета перцептивного времени.

Теоретическое и практическое значение работы. В работе предпринята попытка описать процессы, обеспечивающие оценку перцептивного времени у человека. Показана перспективность использования метода ССП для изучения механизмов оценки времени.

Выделено два механизма отсчета времени, связанных с непроизвольным и произвольным вниманием. Определена их разрешающая способность и диапазон действия. Высказаны предположения о природе составляющих их компонентов. Показаны возможные способы их взаимодействия. Полученные результаты задают направление для дальнейшего изучения особенностей каждого из этих механизмов.

Полученные в работе зависимости времени моторной реакции от величины МСИ показали возможность коррекции эффективности деятельности с помощью подбора временных параметров стимуляции. Это позволило разработать новый подход к управлению функциональным состоянием оператора, при котором тонкая подстройка стимуляции с учетом индивидуальных параметров оценки времени позволяет осуществлять обратимую оптимизацию работы человека-оператора.

Результаты исследования взаимодействия во времени зрительных и слуховых сенсорных потоков могут иметь практическое значение в образовательном процессе при создании мультимедийных средств обучения, а методика определения индивидуальных параметров оценки времени может использоваться при профотборе, валеологическом мониторинге и поиске подходов к лечению ряда неврологических заболеваний, связанных с неправильной оценкой времени (болезнь Паркинсона, синдром гиперактивности, депрессивно-маниакальный синдром и др.).

Апробация работы. Результаты, полученные в данной работе, использовались при выполнении научно-исследовательских проектов в рамках программ "Технологии живых систем" № 02.04.023 Министерства Образования РФ и "Разработка систем управления текущим функциональным состоянием…" Министерства обороны РФ, шифр "Останов".

Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых Северного Кавказа по физиологии (1998-2002), конференции молодых ученых "Ломоносов" (Москва, 1999), Международных конференциях по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2001, 2002, 2005), Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека" (Ростов-на-Дону, 2006).

Работа была апробирована на заседании ученого совета НИИ Нейрокибернетики РГУ им. А.Б. Когана.





Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ объемом 1,88 п.л., личный вклад - 68%.

Структура и объем диссертации. Диссертация разбита на главы Введение, Обзор литературы, Результаты, Обсуждение и Выводы. Содержит 24 иллюстрации и 3 таблицы. Материалы изожжены на 115 страницах, включая библиографию из 165 источников, из которых 82 – иностранные.

Положения, выносимые на защиту

  1. В диапазоне от долей до десятков секунд можно выделить два механизма оценки перцептивного времени у человека. Один из них связан с восстановлением модальноспецифической локальной активации коры в ответ на экзогенный стимул, что отражается в конфигурации вызванного потенциала. Второй - основывается на процессе произвольного эндогенного отсчета времени, отражающемся в негативной волне ожидания. Взаимодействие этих двух механизмов может лежать в основе временной настройки сенсомоторной интеграции.
  2. Разрешающая способность механизма оценки перцептивного времени составляет 100 мс и на электрофизиологическом уровне определяется конвергенцией активности из сенсорноспецифических зон коры, отражающейся в ранних негативных компонентах вызванных потенциалов.
  3. Механизм непроизвольной оценки перцептивного времени можно представить в виде модели экзогенных часов, автоматически оценивающих интервал между стимулами в логарифмической шкале. Пейсмейкером в таких часах служит градуальное угасание локальной активации коры в ответ на внешние стимулы определенной модальности, выступающих в роли триггера, а восстановление локальной активации при предъявлении следующего стимула может выполнять функцию счетчика.
  1. Материалы и Методы исследования
    1. Обследуемые и обстановка

В исследовании принимали участие студенты и аспиранты Ростовского госуниверситета в возрасте от 20 до 26 лет. В общей сложности было обследовано 25 человек, все правши, практически здоровы.

В ходе электрофизиологического тестирования обследуемые сидели в кресле перед дисплеем или стимулирующим устройством в освещенной комнате. Для фиксации моторных реакций использовался кнопочный манипулятор "мышь".

Регистрация и обработка электрофизиологических данных проводилась на комплексе "Энцефалан" производства фирмы "Медиком-МТД" (г. Таганрог, Россия). ЭЭГ записывалась монополярно от 21 отведения по схеме 10-20. Референтные электроды располагались на мочках ушей, земляной – на лбу. Квант оцифровки составлял 4 мс. На входе ЭЭГ фильтровалась с полосой пропускания 0.5-70 Гц. При записи медленноволновой активности (волны ожидания) нижний порог фильтрации снижали до 0.05 Гц.

    1. Схема тестирования

В соответствии с поставленными задачами первый цикл исследований был посвящен изучению зависимости параметров двигательных реакций и вызванной активности от межстимульного интервала. Обследуемые выполняли простую зрительно-моторную реакцию (ЗМР) в ответ на последовательно предъявляемые в центре поля зрения вспышки интенсивностью 9 кд и длительностью 1 мс. Параметры простой аудио-моторной реакции (АМР) исследовали в ответ на щелчок интенсивностью 100 дБ и длительностью 1 мс, предъявляемый в динамики с обеих сторон головы. МСИ от теста к тесту менялся в логарифмической шкале с основанием 2 – 0.5, 0.7, 1, 1.4, 2, 2.8, 4, 5.7, 8, 11.3, 16 с. Это позволяло охватить достаточно широкий диапазон интервалов при субъективно равномерном увеличении МСИ. Величина МСИ в ходе тестовой процедуры равновероятно варьировала в диапазоне ±±20% от среднего значения, что должно было препятствовать предугадыванию момента предъявления очередного стимула.

Для оценки влияния заполнения интервала дополнительными стимулами был проведен второй цикл исследования, включающий следующие тестовые процедуры, отличающиеся способом заполнения для интервалов 2, 4 и 8 сек:

  1. Простая зрительно-моторная реакция (ЗМР). Обследуемый должен был как можно более быстрее нажать правой рукой на кнопку в ответ на вспышку (как в первом цикле).
  2. Заполнение интервала устным счетом "про себя". В этой процедуре обследуемый должен был отсчитывать "про себя" (эндогенный счет) секундные интервалы с целью предсказать предъявление очередного стимула.
  3. Заполнение интервала дополнительными предъявлениями стимула. Т.е. обследуемому предъявлялся стимул с интервалом 1±±20% с, и он должен был нажимать на каждый 2-й, 4-й или 8-й стимул. В данном случае ему не нужно было отмеривать секундные интервалы – отсчет проводился извне (экзогенный счет).
  4. Заполнение дополнительными предъявлениями стимула, на которые обследуемый отвечал левой рукой, и только на 2-й, 4-й и 8-й стимулы – правой. Эта процедура повторяла предыдущую, только каждый экзогенный отсчет подкреплялся моторной реакцией левой рукой.

Третий цикл, в котором исследовалась разрешающую способность механизма оценки перцептивного времени, был проведен с использованием бимодальных стимулов. Исследовалась зависимость двигательной и вызванной активности от интервала между зрительным и слуховым стимулами в диапазоне до 1 с. Зрительным стимулом служила вспышка длительностью 1 мс интенсивности 9 кд, а слуховым – щелчок 100 дБ длительностью 1 мс.

Стимулы в паре предъявлялись с фиксированным интервалом между собой не менее 80 раз в серии. Проводились процедуры с интервалом между стимулами 700, 500, 400, 300, 250, 200, 150, 120, 100, 80, 50, 30, 10, 5, 1 мс. При этом в 50% случаев первым в паре был зрительный стимул, а в 50% случаев – слуховой. Интервал между первыми в паре стимулами варьировал в диапазоне 1,6-2,4 с. Задачей обследуемого было нажимать правой рукой на правую кнопку манипулятора "мышь", если первым в паре предъявлялась вспышка, и левой рукой на левую кнопку, если первым в паре предъявлялся щелчок.

Перед каждой серией проводилась контрольная серия, в которой предъявлялась случайная последовательность из одиночных стимулов. При этом обследуемый должен был нажимать на правую кнопку, если предъявлялась вспышка, и на левую кнопку, если щелчок, т.е. выполнять сложную сенсомоторную реакцию.

Четвертый цикл тестов, в котором исследовалась волна ожидания, состоял из следующих процедур:

1. В первой процедуре обследуемому подавался парный стимул – и первый, и второй из которых равновероятно могли быть или щелчком или вспышкой. Интервал между первым и вторым стимулом был 4 с. Если стимулы были одноименными, то требовалось нажать на правую кнопку, если разноименные – на левую. Такая схема тестирования должна была обеспечить привлечение внимания обследуемого и к первому, и ко второму стимулам в паре.

Для того, чтобы проверить как повлияет на НВО включение дополнительных стимулов, кроме основной были проведены еще 4 серии, в которых в тестовую процедуру включались промежуточные стимулы ближе к началу или к концу интервала:

2. Вспышка через 1 секунду после первого стимула.

3. Щелчок через 1 секунду после первого стимула.

4. Вспышка через 3 секунды после первого стимула.

5. Щелчок через 3 секунды после первого стимула

Обследуемые должны были игнорировать эти дополнительные стимулы.

    1. Обработка данных

Обработка поведенческих данных. В процедурах с реакцией выбора вычислялся процент правильных ответов для каждого из вариантов сочетания стимулов. Вычислялись доверительные интервалы для долей с уровнем значимости 0.05.

В процедурах с моторными реакциями измерялось ВР для правой и левой рук относительно момента предъявления стимула (первого в паре стимула в случае сложного стимула). По этим данным вычислялись средние арифметические, стандартные отклонения, доверительные интервалы с уровнем значимости 0.05.

Строились графики зависимости среднего ВР от МСИ, где по оси абсцисс откладывались величина МСИ в логарифмической шкале, а по оси ординат — среднее ВР. По этим значениям для каждого обследуемого и при усреднении по исследуемой группе с помощью метода наименьших квадратов вычислялись формулы уравнений линейной регрессии y=a*logx+b (коэффициенты a и b).

Для выяснения влияния исследуемых факторов на величину ВР использовался дисперсионный анализ (ANOVA). Факторы выбирались в соответствии с тестовыми процедурами в каждом из разделов исследования.

Обработка электрофизиологических данных. Эпоха анализа ЭЭГ составляла 100 мс до момента предъявления стимула (первого в паре стимула в случае сложного стимула) и 900 мс после. ССП усреднялись не менее, чем по 50 реализациям. При этом исключались ответы с ошибочной реакцией (если ВР выходило за пределы, определяемые в соответствии с тестовой процедурой), а также те реализации, в процессе которых с помощью электроокулограммы регистрировались значительные векодвигательные реакции.

На графиках ССП оценивались пиковые ЛП и амплитуда основных компонентов в диапазоне 80-500 мс. Амплитуда измерялась относительно изолинии, которая представляла собой среднюю величину предстимульного 100-миллисекундного интервала. ЛП компонентов измерялся от момента подачи стимула до пика. Точность измерения по времени составляла 4 мс, а по амплитуде 0,04 мкВ.

Для выяснения влияния исследуемых факторов на амплитуду и ЛП компонентов использовался дисперсионный анализ (MANOVA). Зависимые переменные - амплитуда (А) и пиковая латентность (LP). Независимые – компонент, отведение, обследуемый и один или два фактора в соответствии с тестовыми процедурами в каждом из разделов исследования.

Для исследования медленноволновых ССП сигнал фильтровался в диапазоне 0.1 – 0.6 Гц. Оценивалась амплитуда волны относительно изолинии.

  1. Результаты исследования и их обсуждение
    1. Исследование зависимости ВР и конфигурации ССП от МСИ.

На рисунке 1 показаны результаты шкалирования ВР в тесте на простую ЗМР от МСИ с шагом. Использование МСИ от 0.5 до 16 сек показало неоднородность состояний человека при выполнении простой ЗМР, что отражалось в величине дисперсии ВР, которая значительно увеличивалась при МСИ меньше 1 с (МСИ=0.5 и 0.7 с) одновременно с ростом количества ошибок (ложная тревога, пропуск стимула).

Рисунок 1 - Зависимость времени зрительно-моторной реакции от межстимульного интервала

Усреднение по 9 обследуемым. Прямая линия – линейный тренд. По оси абсцисс - межстимульный интервал в с, по оси ординат - время реакции в с.

Однонаправленность линейных уравнений регрессии (таблица 1) позволила усреднить результаты по всем обследуемым. Увеличение МСИ от 1 до 8 с приводило к достоверному увеличению ЛП простой ЗМР от 241 до 318 мс и линейно зависело от логарифма длительности МСИ, что можно описать следующим уравнением:

ВР = 0.0272logТ + 0.243

где ВР - время простой ЗМР в с, Т - величина МСИ интервала в с.

Из уравнения видно, что увеличение МСИ в 2 раза приводило в среднем к увеличению ЛП простой СМР на 27 мс.

Таблица 1.

Индивидуальные коэффициенты регрессии зависимости времени реакции от межстимульного интервала (в секундах)

Повторное тестирование одних и тех же обследуемых показало, что коэффициенты a и b уравнения достаточно стабильны и могут быть показателями индивидуальной оценки времени. Аппроксимация линейным уравнением позволила выразить полученную зависимость в двух цифрах. Коэффициент а показывает, насколько сильно реакция обследуемого зависит от размера МСИ, т.е. показывает его чувствительность к временным характеристикам стимуляции. Подобно тому, как наклон функции времени простой СМР в зависимости от интенсивности предъявляемого стимула, используется в качестве показателя силы нервной системы (Ратанова, 1983), наклон функции ВР от МСИ можно считать показателем "чувства времени" обследуемого. Коэффициент b является показателем скоростных характеристик обследуемого.

В зрительных ССП основными компонентами были N130, Р200 и Р300 с максимальной амплитудой в париетально-затылочных отведениях. На рисунке 2 представлены ССП, зарегистрированные по сагиттальному отведению. Видно, что при увеличении МСИ происходил значительный рост мощности основных компонентов ССП. Амплитуда компонента N130 увеличивалась при увеличении МСИ с 1 до 16 с - с 2 до 10 мкВ, компонента P300 – с 1 до 14 мкВ.

Рисунок 2 - Зависимость конфигурации зрительных ССП от величины МСИ

Цифры слева – МСИ в с. По оси Ох – время в с, по оси Оу – потенциал в мкВ.

В слуховых ССП основные компоненты имели более короткий ЛП - N100, Р180 и Р300. При этом максимальная амплитуда отмечалась в лобно-центральных отведениях. При увеличении МСИ наблюдалась аналогичная картина роста амплитуды компонентов (рисунок 3). Амплитуда компонента N100 увеличивалась с 2 до 9 мкВ, компонента P300 – с 1 до 10 мкВ.

Рисунок 3 - Зависимость конфигурации слуховых ССП от величины МСИ

Цифры слева – МСИ в с. По оси Ох – время в с, по оси Оу – потенциал в мкВ.

Сходная динамика конфигурации ССП на слуховые и зрительные стимулы позволила нам идентифицировать зрительный N130 и слуховой N100 как компонент N1 (N1b), который является отражением активации непроизвольного внимания (Naatanen, 1998; Айдаркин, 2006). Следующий за ним P200 (P180) представляет собой вертекс-потенциал и отражает уровень неспецифической активации центральных отделов коры. Отчетливый компонент P300, отражающий активацию произвольного внимания, формируется только при интервалах свыше 4 с.

Полученные данные достаточно парадоксальны – увеличение амплитуды ССП может трактоваться как усиление реакции на стимул, но при этом эффективность деятельности падает – ВР растет. По-видимому, при больших интервалах требуется включение стадий обработки информации по восстановлению сенсомоторной интеграции, которая угасает при интервалах более 8-10 с (Gonsalvez, Polich, 2002; Айдаркин, 2006).

    1. Исследование заполнения межстимульного интервала эндогенными и экзогенными событиями.

Результаты тестовой серии, связанной с исследованием влияния заполнения МСИ на эффективность деятельности, показаны на рисунке 4. Видно, что эндогенный отсчет (процедура 2) существенно не повлиял на характер зависимости ЛП простой ЗМР от МСИ. При экзогенном отсчете (процедуры 3 и 4) ЛП реакции становился независимым от величины МСИ.

Рисунок 4 - Зависимость времени зрительно-моторной реакции от способа заполнения межстимульного интервала

Прямые линии – линии регрессии. Цифровые обозначения - номера тестовых процедур (см. методику). По оси абсцисс - межстимульный интервал в с. По оси ординат - время реакции в с.

Анализ конфигурации ССП, зарегистрированных на целевые стимулы показал, что при увеличении МСИ в исследуемом диапазоне (процедуры 1 и 2) наблюдался рост выраженности основных компонентов ССП (рисунок 5).

Указанные изменения отсутствовали в процедурах 3 и 4, когда между целевыми стимулами предъявлялись дополнительные стимулы той же модальности. В этом случае конфигурация ССП оставалась близкой к той, что регистрировалась при МСИ в 2 с.

Эти результаты можно объяснить тем, что работа часов, отсчитывающих интервал между целевыми вспышками, прерывается внешними стимулами и всякий раз начинается заново. При этом внутренний вербальный отсчет не приводит к такому эффекту.

1 2 3 4

Рисунок 5 - Динамика конфигурации вызванных потенциалов при изменении длительности и вида заполнения межстимульного интервала

Цифры слева – межстимульный интервал в сек. Цифры снизу – номер тестовой процедуры (см. методику). По оси абсцисс – время от момента подачи стимула в с, по оси ординат – амплитуда в мкВ.

Следовательно, можно утверждать, что для рассматриваемого механизма оценки времени в диапазоне от 1 до 16 секунд ключевыми являются внешние стимулы. Они выполняют роль триггера и запускают пейсмейкер, в роли которого может выступать градуальное угасание сенсомоторной интеграции, которая восстанавливается при предъявлении следующего стимула-триггера с идентичными параметрами.

При интервалах менее 1 секунды на процессы сенсомоторной координации начинают оказывать большое влияние процессы физиологической рефрактерности. Поэтому интересным с точки зрения оценки времени является изучение взаимодействия стимулов разных модальностей, поскольку различные афферентные входы для них исключают влияние сенсорной рефрактерности.

    1. Исследование разрешающей способности механизма оценки времени

Полученные результаты показали, что обследуемые справлялись с различением сложных бимодальных стимулов при МСИ 150-700 мс (рисунок 6). При МСИ от 1 до 120 мс уровень правильных ответов варьировал около 50%, что свидетельствовало о невозможности различения обследуемым порядка следования стимулов в сложном бимодальном стимуле.

Рисунок 6 - Процент правильных ответов в задаче различения порядка следования стимулов

По оси абсцисс – интервал между зрительным и слуховым стимулами в мс, по оси ординат – процент правильных ответов.

Анализ среднего ВР в данных пробах (рисунок 7) показал, что наблюдалось достоверное (р<0.05) его укорочение при уменьшении МСИ от 700 до 50 мс с последующей стабилизацией на МСИ от 50 до 1 мс.

Сравнение средних ЛП реакции выбора в основной и контрольной сериях показало: (1) отсутствие достоверных различий при МСИ от 700 до 100 мс; (2) достоверное (р<0.05) снижение ВР на бимодальные стимулы при МСИ от 80 до 1 мс. Начиная с 50 мс, ответы соответствовали простым сенсомоторным реакциям.

Рисунок 7 - Среднее время реакции в задаче выбора реакции

Жирная линия – сочетание свет-звук, тонкая линия – звук-свет, пунктирные линии – ВР в соответствующих контрольных сериях.

Анализ конфигурации ССП на предъявление бимодальных стимулов показал, что при интервале 700 мс конфигурации ССП на зрительный и слуховой стимулы соответствовали ответам на мономодальные стимулы. Уменьшение МСИ приводило к взаимодействию компонентов ССП, полученных на первый и второй стимулы (рисунок 8). В случае совпадения компонента N1, регистрируемого на второй стимул, с негативными компонентами ССП на первый стимул, он увеличивался, а с позитивными - наблюдалось его подавление. Причем более раннее слияние компонентов N1 наблюдалось в тех случаях, когда первым в паре был зрительный стимул (МСИ 80 мс). При этом происходило значительное снижение выраженности компонента Р300.

Из представленных результатов можно сделать вывод, что (1) при восприятии разномодальных стимулов, предъявляемых с интервалом до 100 мс, формируется единый мультимодальный образ; (2) в диапазоне от 100 до 150 мс обследуемый способен различить неодновременность стимулов, чему на физиологическом уровне соответствует обособление ранних негативных компонентов ССП, но при этом на психологическом уровне обследуемый не может распознать порядок следования стимулов во времени; (3) при МСИ свыше 150 мс – формируются два раздельных во времени образа.

    1. Исследование негативной волны ожидания

Анализ конфигурации НВО показал, что после предъявления пускового стимула она сменялась продолжительной позитивизацией коры (рисунок 9).

свет-звук звук-свет

Рисунок 8 - Конфигурация вызванных потенциалов при разных интервалах между зрительным и слуховым стимулами при бимодальном раздражении

Цифры слева – интервал между стимулами в мс. Ось ординат – момент подачи первого стимула, вертикальные линии – момент подачи второго стимула. Отведение Cz.

Рисунок 9 - Конфигурация негативной волны ожидания при различных тестовых процедурах

Жирная линия – ВП, тонкая линия – НВО. Цифры слева – номера тестовых процедур. По оси абсцисс – время в с, по оси ординат – амплитуда в мкВ. Отведение Cz.

Включение дополнительного стимула через 1 секунду после первого в паре не приводило к значительным изменениям НВО. Включение дополнительного стимула через 3 секунды приводило к разделению волны ожидания на два колебания: перед промежуточным стимулом и перед целевым, после которого требовалось нажать на кнопку.

При этом ЛП реакции выбора в процедурах с промежуточными стимулами снижался на 150-200 мс по сравнению с процедурой без дополнительного стимула (p<0.05), что согласуется с данными, полученными в тестах с заполнением МСИ экзогенным счетом.

Анализ ССП, полученных в этих процедурах, показал, что конфигурация ССП на первый и второй релевантные стимулы была сходной, небольшие различия касались лишь поздних компонентов, что можно связать с необходимостью выполнения нажатия после второго из них. ССП, полученные на промежуточные стимулы, отличались меньшей амплитудой и очень слабой выраженностью компонента Р300.

    1. Возможные механизмы оценки перцептивного времени человека

На основе полученных результатов можно предположить, что у человека в диапазоне от долей до десятков секунд работают два механизма оценки времени. Один из них автоматически запускается экзогенным стимулами и основывается на процессах, отражающихся в ССП. Второй - основывается на процессе произвольного эндогенного отсчета времени, отражающемся в НВО (рисунок 10).

Рисунок 10 - Схема оценки времени человеком

Механизм автоматической оценки перцептивного времени у человека запускается надпороговым стимулом, выполняющим функцию триггера. В процессе восприятия формируется сенсомоторная интеграция (СМИ), необходимая для выполнения надлежащей реакции на стимул. После выполнения реакции СМИ градуально угасает и вновь восстанавливается при предъявлении следующего стимула (Staddon, 2005). Следовательно, конфигурация ССП служит показателем текущего уровня СМИ на момент прихода очередного стимула. На основании результатов, полученных в первом цикле исследований, мы делаем вывод, что функцию пейсмейкера механизма автоматической оценки перцептивного времени выполняет градуальное угасание СМИ, а счетчиком служит степень требуемого восстановления СМИ, отражающаяся в компоненте ССП N1. При этом оптимальные условия для повторного выполнения задания формируются сразу после окончания реакции на предыдущий стимул, когда сенсомоторная интеграция наиболее устойчива.

Подтверждением такой гипотезы служит снятие логарифмической зависимости амплитуды ССП от МСИ при их заполнении дополнительными стимулами с такими же характеристиками, что и целевые. Эти данные также свидетельствуют о том, что счет времени с помощью данного механизма идет независимо для каждого типа стимула, формируя параллельные потоки (Айдаркин, Щербина, 2006). То есть, для каждого значимого стимула существуют свои самонастраивающиеся "часы".

На основе работы данного механизма возможно формирование устойчивого временного паттерна динамики активации СМИ, который дает возможность заинтересованным структурам мозга автоматически подстраиваться под внешние ритмические воздействия.

В реальных условиях работа этого механизма осложнена большим количеством разномодальных внешних стимулов, реакции на которые взаимодействуют между собой. Если два стимула предъявляются в пределах небольшого кванта времени, то они воспринимаются как одновременные, при этом компоненты N1 на составляющие стимулы сливаются. В третьем цикле исследования мы установили, что разрешающая способность механизма оценки перцептивного времени, соответствующая восприятию двух стимулов как отдельных событий, составляет около 100 мс и соответствует расхождению компонентов N1 в центральных зонах коры. Согласно резонансной теории, компоненты ВП отражают процессы взаимодействия различных осцилляторных нейронных сетей, различающихся по частоте и локализации (Basar et al., 1999), но на интервалах, превышающих время развития компонентов ВП (0.4-0.6 с), фоновые характеристики ЭЭГ восстанавливаются. Соответственно, два разномодальных стимула, предъявляемые с интервалом около 1 с и более, воспринимаются как независимые события, и для оценки времени между ними требуется другой механизм, обеспечивающий эндогенную конвергенцию информации о двух внешних событиях.

Как надстройка над описанным автоматическим механизмом на интервалах свыше секунды формируется второй механизм оценки перцептуального времени, который зависит от мотивации и возможности прогнозирования момента появления следующего стимула. При наличии устойчивого временного паттерна динамики активации СМИ возможно сознательное "проигрывание" его с целью определения момента его окончания. Этому произвольному процессу, требующему постоянной концентрации внимания, на электрофизиологическом уровне соответствует градуальный рост активации в лобно-центральных отделах коры, оканчивающийся к моменту прихода ожидаемого стимула. В отличие от первого, данный эндогенный механизм оказывается чувствительным к параллельным задачам, требующим направленного внимания (Zakay, 1989). Как показано в нашей работе, нерелевантные внешние стимулы модулировали развитие НВО, что свидетельствует о модально-неспецифической природе данного механизма. Внешние стимулы использовались как опора для отсчета времени, что свидетельствует о стремлении обследуемых избегать высокого когнитивного напряжения при активации произвольного внимания (van Boxtel & Brunia, 1994; Macar, Vidal, 2004). Поскольку триггером в данном механизме служит достижение заданного уровня активации, то возможна оценка соответствия моментов срабатывания экзогенного и эндогенного триггеров и, следовательно, соответствующая коррекция точности "эндогенных часов".

Стремление раздробить отмериваемый интервал на более мелкие (размером до 1-2 сек) согласуется с литературными данными о нейтральном интервале, в котором оценка времени у человека наиболее эффективна (Kagerer et al., 2002; Madison, 2004). При оценке интервалов короче нейтрального преимущество имеет экзогенный механизм оценки времени, а интервалов длиннее нейтральных – эндогенный. Нейтральный интервал определяется оптимальным взаимодействием экзогенного и эндогенного механизмов оценки времени, и, по-видимому, лежит в основе формирования интегральной субъективной оценки времени.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о наличии двух механизмов оценки перцептивного времени: экзогенного, связанного с непроизвольным вниманием и эндогенного, связанного с произвольным вниманием. Взаимодействие этих механизмов, основанное на сопоставлении временных характеристик текущих стимулов с внутренним опережающим отражением будущих событий, обеспечивает наиболее эффективную оценку времени человеком.

Выводы

  1. Время простой сенсомоторной реакции имеет логарифмическую зависимость от межстимульного интервала в диапазоне 1-16 секунд. Коэффициенты a и b уравнения ВР = a*logT+b являются устойчивой индивидуальной характеристикой обследуемого.
  2. Рост времени реакции и амплитуды связанных с событием потенциалов, в частности компонентов N1 и Р300, при увеличении межстимульного интервала снимается заполнением межстимульного интервала дополнительными стимулами, идентичными целевому.
  3. Разномодальные стимулы, предъявляемые с интервалом до 100 мс, вос­принимаются как одновременные, при этом потенциалы N1 в центральных зонах коры головного мозга сливаются; в диапазоне от 100 до 150 мс можно различить неодновременность стимулов, чему на физиологическом уровне соответствует обособление компонентов N1; распознать порядок следования стимулов можно только при межстимульных интервалах свыше 150 мс.
  4. Предъявление нерелевантного стимула за 3 секунды до целевого не приводит к значительным изменениям характеристик негативной волны ожидания, а за 1 секунду до целевого приводит к разделению волны ожидания на два колебания.
  5. Временная настройка сенсомоторной интеграции в диапазоне от долей до десятков секунд основывается на взаимодействии двух механизмов оценки перцептивного времени у человека. Один из них самопроизвольно запускается внешними стимулами (экзогенный), второй - основывается на процессе произвольного отсчета времени (эндогенный).


Список работ по теме диссертации

  1. Щербина Д. Н., Кириллова Е.В. Зависимость поздних компонентов ВП в симметричных пунктах зрительной коры мозга человека от интенсивности стимула и двигательной реакции // Конференция молодых ученых Северного Кавказа по физиологии. Изд-во РГУ. 1995. С. 28–29. – 0.08 п.л., личный вклад 75%.
  2. Щербина Д. Н. Зависимость конфигурации зрительных вызванных потенциалов от временных параметров стимуляции // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам Ломоносов. 1999. С. 125. – 0.04 п.л., личный вклад 100%.
  3. Щербина Д. Н. Зависимость конфигурации зрительных вызванных потенциалов от временных параметров стимуляции // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 1999. Т. 5. С. 54-55. – 0.08 п.л., личный вклад 100%.
  4. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н., Кириллова Е.В. К вопросу о восприятии времени при зрительно-моторной координации // XII Международная конференция по нейрокибернетике. Изд-во РГУ. 1999. С. 6-8. – 0.12 п.л., личный вклад 60%.
  5. Щербина Д. Н. Конфигурация зрительных вызванных потенциалов при заполнении межстимульного интервала эндогенными и экзогенными стимулами // Конференция молодых ученых Северного Кавказа по физиологии. Изд-во РГУ, 1999. С.87-88. – 0.04 п.л., личный вклад 100%.
  6. Щербина Д. Н. Влияние предшествующей и последующей моторной реакции на величину индивидуальной секунды // Материалы конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии и валеологии. 2000. С. 115–117. – 0.08 п.л., личный вклад 100%.
  7. Айдаркин Е. К., Щербина Д. Н., Кириллова Е. В. К вопросу о механизмах оценки времени при зрительно-моторной координации // Валеология. 2001. № 2. С. 16–24. – 0.16 п.л., личный вклад 65%.
  8. Щербина Д. Н. Исследование индивидуальных особенностей отсчета интервалов времени у человека // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 2001. Т. 7. С. 40–41. – 0.08 п.л., личный вклад 100%.
  9. Щербина Д. Н. Роль синхронизации зрительной и слуховой афферентации в формировании мультисенсорного образа // Материалы конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии и валеологии. 2001. С. 161–162. – 0.08 п.л., личный вклад 100%.
  10. Щербина Д. Н. К вопросу о механизмах взаимодействия зрительной и слуховой афферентации при формировании мультисенсорного образа // Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Изд-во РГУ: 2002. Т. 8. С. 68–70. – 0.12 п.л., личный вклад 100%.
  11. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н. Корковые механизмы взаимодействия разномодальных стимулов // Проблемы нейрокибернетики. Том 1. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО "ЦВВР",2002. С. 242. – 0.04 п.л., личный вклад 65%.
  12. Щербина Д. Н. Исследование механизмов оценки времени по параметрам вызванных потенциалов (ВП) головного мозга человека // Тезисы докладов XIX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова, часть 1, Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова, Приложение, 2004, т. 90, № 6. – 0.04 п.л., личный вклад 100%.
  13. Айдаркин Е.К., Старостин А.Н., Щербина Д.Н. Исследование влияния динамики межстимульного интервала на функциональное состояние оператора // Проблемы нейрокибернетики. Том 1. Ростов-на-Дону. Изд-во ООО "ЦВВР", 2005. С. 123-125. – 0.12 п.л., личный вклад 60%.
  14. Айдаркин Е.К., Огарев М.И., Покуль С. Ю., Щербина Д.Н., Айдаркина Е. С. Метод оценки когнитивного напряжения в процессе информационной нагрузки // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека". Ростов-на-Дону, 2006. С. 213-215. – 0.1 п.л., личный вклад 30%.
  15. Айдаркин Е.К., Огарев М.И., Покуль С. Ю., Щербина Д.Н., Айдаркина Е. С. Оценка влияния информационной нагрузки на произвольное внимание по параметрам связанных с событием потенциалов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека". Ростов-на-Дону, 2006. С. 217-220. – 0.12 п.л., личный вклад 25%.
  16. Айдаркин Е.К., Старостин А.Н., Щербина Д.Н. Разработка метода управления функциональным состоянием испытуемого при информационной нагрузке // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Функциональное состояние и здоровье человека". Ростов-на-Дону, 2006. С. 211-212. – 0.08 п.л., личный вклад 30%.
  17. Айдаркин Е.К., Щербина Д.Н. Исследование нейрофизиологических механизмов оценки перцептивного времени и их роли в сенсомоторной интеграции // Валеология. 2006. № 3. С. 72–82. – 0.5 п.л., личный вклад 60%.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АМР – аудио-моторная реакция

ВП – вызванный потенциал

ВР – время реакции

ЗМР – зрительно-моторная реакция

ЛП – латентный период

МСИ – межстимульный интервал

НВО – негативная волна ожидания

СМР – сенсомоторная реакция

ССП – связанный с событием потенциал

ЭЭГ – электроэнцефалограмма



 


Похожие работы:

«Золотарева Наталья Владимировна Регуляция каталитической активности алкогольдегидрогеназы фармакологическими препаратами Пирацетам, Зорекс и Унитиол 03.01.04 – биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тверь – 2011 Работа выполнена на кафедре физико-химической экспертизы биоорганических соединений Тверского государственного университета Научный руководитель доктор химических наук, профессор Лапина Галина Петровна

«Богун Александр Геннадьевич Использование молекулярно-генетических методов для комплексного анализа штаммов Mycobacterium tuberculosis 03.02.03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оболенск 2010 г. Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Государственный научный центр прикладной...»

«­ Краевский Сергей Владимирович АТОМНО-СИЛОВАЯ МИКРОСКОПИЯ АФФИННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В МИКРОБИОЛОГИИИ 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оболенск 2011 Работа выполнена в ФГУП Государственном научном центре Российской Федерации - Институте теоретической и экспериментальной физики. Научные руководители : кандидат биологических наук Игнатюк Т. Е. кандидат...»

«СОДЕРЖАНИЕ НОВЫЕ ПОСТУПЛЕНИЯ 2 Сельское хозяйство 2 Общие вопросы сельского хозяйства 2 Почвоведение 2 Земледелие 2 Растениеводство 2 Защита растений 3 Животноводство 4 Ветеринария 4 Экономика сельского хозяйства 4 Рыбное хозяйство 5 Пищевая промышленность 5 Общественные науки 5 Экономика. Экономические науки 5 Психология. Образование. Педагогика. Культура и искусство...»

«ГАЛЯМОВА Гульмира Калелбаевна БИОГЕОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ КУЛЬТУР Г. УСТЬ-КАМЕНОГОРСКА 03.02.08 – Экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Астрахань 2013 Работа выполнена в РГП на ПХВ Семипалатинский государственный педагогический институт ФГБОУ ВПО Астраханский государственный технический университет Научный руководитель : Панин Михайл Семенович, доктор биологических наук, профессор Научный...»

«Неверов Алексей Дмитриевич КОМПЬЮТЕРНЫЙ АНАЛИЗ СПЛАЙСИНГА 03.00.03 - Молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук - Москва 2007 – Работа выполнена в лаборатории биоинформатики Государственного научно-исследовательского института генетики и селекции промышленных микроорганизмов ФГУП “ГосНИИ генетика”. Научный руководитель : доктор биологических наук, кандидат физико-математических наук Миронов Андрей Александрович...»

«Григорьева Екатерина Сергеевна Механизмы нарушения цитокинопосредованной регуляции апоптоза эозинофилов при больших эозинофилиях крови 14.00.16 – патологическая физиология 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2007 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Сибирский государственный медицинский университет Федерального...»

«Гоголева Ольга Александровна КАТАЛАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ УГЛЕВОДОРОДОКИСЛЯЮЩИХ БАКТЕРИЙ 03.02.03 – Микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург – 2012 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте клеточного и внутриклеточного симбиоза Уральского отделения РАН Научный руководитель:...»

«Жиренкина Екатерина Николаевна Особенности очага висцерального лейшманиоза в Папском районе Наманганской области Узбекистана 03.02.11 – паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена в ГБОУ ВПО Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова Министерства здравоохранения Российской Федерации Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Понировский Евгений...»

«Жилина Светлана Владимировна Архитектоника микробной экологии в отделении гнойной хирургии городской клинической больницы 03.02.03 — микробиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Москва — 2011 Работа выполнена в ГОУ ВПО Первый Московский государственный медицинский университет им. И. М. Сеченова Минздравсоцразвития России...»

«Паромова Яна Игоревна СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ STAPHYLOCOCCUS AUREUS 03.02.03 – Микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург - 2010 Работа выполнена в ГОУ ВПО Тюменской государственной медицинской академии Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент ГОУ ВПО Тюменская государственная медицинская академия Тимохина Татьяна...»

«ИДРИСОВА СВЕТЛАНА ФАНИСОВНА ИЗВЛЕЧЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ПРИМЕСЕЙ ИЗ СТОЧНЫХ ВОД ПРОИЗВОДСТВА СЛОЖНЫХ ЭФИРОВ специальность 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Иваново – 2010 Работа выполнена на кафедре промышленной экологии ГОУ ВПО Ивановский государственный химико-технологический университет Научный руководитель: Доктор химических наук, профессор Гриневич Владимир Иванович Официальные оппоненты: Доктор...»

«Скибо Юлия Валерьевна РЕГУЛЯЦИЯ I И II ТИПОВ ПРОГРАММИРОВАННОЙ КЛЕТОЧНОЙ ГИБЕЛИ Т-ЛИМФОЦИТОВ ПРИ АТОПИЧЕСКОЙ БРОНХИАЛЬНОЙ АСТМЕ 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2013 Работа выполнена в НИЛ биохимии нуклеиновых кислот кафедры биохимии ФГАОУВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань. Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Абрамова Зинаида Ивановна Научный...»

«СОДЕРЖАНИЕ НОВЫЕ ПОСТУПЛЕНИЯ 2 Сельское хозяйство 2 Почвоведение 2 Растениеводство 2 Защита растений 2 Животноводство 2 Ветеринария 3 Механизация и электрификация сельского хозяйства 3 Экономика сельского хозяйства 4 Пищевая промышленность 5 Биологические науки 5 Естественные и точные науки 5 Общественные науки 5 Охрана окружающей среды 5 НОВЫЕ...»

«ЛАТКИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОТОДЕКТОЗА СОБАК И КОШЕК В СУРГУТСКОМ РАЙОНЕ ХАНТЫ-МАНСИЙСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА И ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТЬ НОВЫХ ПРЕПАРАТОВ ПРИ ЭТОЙ ИНВАЗИИ 03.00.19 – паразитология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Тюмень – 2009 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии и в условиях клиники Сургутской...»

«Солдатова Ольга Глебовна ПСИХОСОМАТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ В МЕХАНИЗМАХ АДАПТАЦИОННЫХ РЕАКЦИЙ У ЛИЦ РАЗНОГО ВОЗРАСТА 03.00.13 - физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Томск - 2008 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Красноярская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Научный консультант: доктор медицинских...»

«Суфияров Ринат Сабитович КОМПЛЕКСНАЯ ПРОФИЛАКТИКА, ДИАГНОСТИКА И ХИРУРГИЧЕСКОЕ ЛЕЧЕНИЕ АССОЦИИРОВАННЫХ ГНОЙНО- ВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ 14.01.17. – ХИРУРГИЯ 03.02.03- микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук УФА – 2011 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Башкирский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения и социального...»

«ШИШКИН ЯКОВ СЕРГЕЕВИЧ Снижение экологической нагрузки полигонов ТБО на объекты гидросферы на завершающих этапах жизненного цикла 03.00.16 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Пермь 2007 Работа выполнена в Пермском государственном техническом университете Научный руководитель: доктор технических наук, доцент Глушанкова Ирина Самуиловна Официальные оппоненты: доктор химических наук, профессор Басов Вадим Наумович кандидат...»

«Бутин Андрей Александрович СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МИКРОСОСУДИСТОЙ СЕТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА БЕЛЫХ КРЫС В ПОСТИШЕМИЧЕСКОМ ПЕРИОДЕ И ИХ КОРРЕКЦИЯ ПЕРФТОРАНОМ 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск - 2005 Работа выполнена в ГОУ ВПО Омская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Научный руководитель: доктор...»

«ЛАМЕХОВ Юрий Геннадьевич ПРОСТРАНСТВЕННО – ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА КОЛОНИЙ ПТИЦ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА 03.02.04 – зоология 03.02.08 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Казань – 2010 Работа выполнена на кафедре зоологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Пермский государственный педагогический университет Научный консультант: доктор биологических наук,...»






 
2014 www.avtoreferat.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.